Roger Iziga-Goicochea & Hozmara Rocío Torres Acosta
Células y Flujo de energía
La energía es la capacidad de realizar trabajo; las células continuamente usan energía para desarrollarse, crecer, repararse, reproducirse, etc.
La energía cinética es la energía del movimiento; todos los objetos que se mueven tienen energía cinética.
La energía potencial es energía almacenada.
Los alimentos almacenan energía química; ésta contiene energía potencial.
La energía química se puede convertir en energía mecánica, por ejemplo, como en el caso del movimiento muscular.
Las dos leyes de la termodinámica
La primera ley de la termodinámica (también denominada ley de la conservación de la energía) señala que la energía no puede crearse ni destruirse, pero puede cambiar de una forma a otra.
En un ecosistema, la energía solar es convertida en energía química por el proceso de fotosíntesis; una parte de la energía química que la planta almacena es convertida en energía química en los animales, la que a su vez se puede convertir en energía mecánica o puede servir para generar calor.
Ni las plantas ni los animales crean energía, ellos convierten la energía de una forma a otra.
De la misma manera, la energía no se destruye; una parte se puede convertir en calor que se disipa en el ambiente.
Segunda ley de la termodinámica
La energía no puede cambiar de una forma a otra sin una perdida de energía útil.
El calor es una forma de energía que se disipa en el ambiente; el calor no puede ser convertido en otra forma de energía.
Células y entropía
Cada transformación de la energía hace que el universo esté menos organizado y mas desordenado; entropía es el término utilizado para indicar la cantidad relativa de desorganización que existe.
Cuando los iones se distribuyen al azar a través de una membrana, la entropía se incrementa.
Las formas de energía utilizable y organizada (como en caso de la glucosa) tienen relativamente una baja entropía; las formas menos estables y desorganizadas tienen relativamente una alta entropía.
La conversión de las diferentes formas de energía genera calor, debido a esto, la entropía del universo siempre se esta incrementando.
Los organismos vivos dependen de un suministro constante de energía que proviene del sol, debido a que el destino final de la energía solar en la biosfera es su disipación como calor; la célula es almacén temporal de un flujo constante de energía.
Reacciones Metabólicas y transformación de la energía
El Metabolismo es definido como la suma de todas las reacciones bioquímicas en una célula.
En la reacción A + B = C + D, A y B son denominados reactantes, mientras que C y D son los productos.
La energía libre (G) es la cantidad de energía que esta libre para realizar trabajo después de una reacción química.
El cambio en la energía libre es indicado con el símbolo DG; un DG negativo significa que los productos tienen menos energía libre que los reactantes; la reacción ocurre espontáneamente.
Las reacciones exergónicas tienen un DG negativo y la energía es liberada.
Las reacciones endergónicas tienen un DG positivo, los productos tienen mas energía que los reactantes; dichas reacciones pueden ocurrir solamente con un ingreso o suministro de energía.
ATP: Energía para las Células
La adenosina trifosfato (ATP) es la moneda energética de las células; cuando las células necesitan energía, gastan ATP.
El ATP es un transportador de energía para muchos tipos diferentes de reacciones.
Cuando el ATP es convertido en ADP + Pi, la energía liberada es suficiente para que las reacciones biológicas sucedan con poco desperdicio o mal uso de energía.
La ruptura del ATP esta acoplada a las reacciones endergónicas de tal manera que se minimizan las perdidas de energía.
El ATP es un nucleótido compuesto de una base adenina, un azúcar de 5 carbonos denominado ribosa y tres grupos fosfatos.
Cuando un grupo fosfato es removido, aproximadamente 7.3 Kcal. de energía es liberada por mol.
Reacciones Acopladas
Una reacción acoplada ocurre cuando la energía liberada por una reacción exergónica es utilizada para llevar a cabo una reacción endergónica.
La ruptura del ATP esta frecuentemente acoplada a las reacciones celulares que requieren energía.
El suministro de ATP se mantiene por la degradación de glucosa durante la respiración celular.
Solamente el 39% de la energía química almacenada en la glucosa es transferida al ATP; el 61% restante es perdido en forma de calor.
El ATP puede cumplir tres funciones.
Trabajo químico: el ATP suministra la energía para la síntesis de moléculas que sirven para la construcción de la célula.
Trabajo para el transporte: El ATP suministra energía para mover sustancias a través de la membrana celular.
Trabajo mecánico: el ATP suministra energía para llevar a cabo procesos mecánicos (como la contracción muscular, movimiento ciliar, etc.).
Vías metabólicas y enzimas
Una vía metabólica es una secuencia ordenada de reacciones acopladas; cada paso es catalizado por una enzima específica.
Las vías metabólicas se inician con un reactante particular, terminan con productos finales y pueden tener pasos intermedios.
En muchas instancias, una vía se continúa con la siguiente, debido a que las vías frecuentemente tienen una o mas moléculas en común, una vía puede conducir al desarrollo de otras vías metabólicas diferentes.
La energía metabólica es capturada más fácilmente si es liberada en pequeñas proporciones.
Un reactante es una sustancia que es convertida en un producto en una reacción; frecuentemente muchos pasos intermedios ocurren previamente.
Cada paso en una serie de reacciones químicas requiere de una enzima específica.
Las enzimas son catalizadores que aceleran la velocidad de las reacciones sin que la enzima sea afectada por la reacción.
Cada enzima es específica en su acción y cataliza solamente una reacción o un tipo de reacción.
Un substrato es un reactante para una reacción enzimática.
Energía de activación
Las moléculas frecuentemente no reaccionan unas con otras a menos que sean activadas de alguna manera.
Para que las reacciones metabólicas ocurran en la célula, una enzima usualmente debe estar presente.
La energía de activación (Ea) es la energía que se requiere para provocar que las moléculas reaccionen; sin una enzima, esta energía puede ser proporcionada por el calor, el cual causa un incremento del número de colisiones moleculares.
El complejo enzima-substrato
Las enzimas aceleran las reacciones químicas disminuyendo la energía de activación (Ea), formando un complejo con sus substratos en el denominado sitio activo.
Un sitio activo es una pequeña región en la superficie de la enzima en donde el substrato se une.
Cuando un substrato se une con una enzima, el sitio activo sufre un ligero cambio en su forma que facilita la reacción. Este proceso se denomina modelo del encaje inducido de la catálisis enzimática.
En una célula, solamente una pequeña cantidad de la enzima se requiere debido a que las enzimas no son consumidas o destruidas durante la catálisis.
Algunas enzimas (como la tripsina) participan en estas reacciones.
Un reactante en particular puede producir más de un tipo de productos.
La presencia o ausencia de una enzima determina que reacciones se llevan a cabo.
Si los reactantes pueden formar más de un producto, las enzimas presentes determinan que producto es formado.
Cada reacción celular requiere sus enzimas específicas; las enzimas son algunas veces denominadas por sus substratos añadiendo al final la terminación asa (por ejemplo lipasa).
Factores que afectan la actividad enzimática
La concentración del substrato
Debido a que las moléculas deben encontrarse para reaccionar, la actividad enzimática se incrementa si la concentración del substrato se incrementa; mientras más moléculas del substrato llenen el sitio activo, más producto es producido por unidad de tiempo.
La temperatura y pH
A medida que la temperatura aumenta, la actividad enzimática se incrementa debido a que hay más colisiones enzima-substrato.
La actividad enzimática declina rápidamente cuando la enzima es desnaturalizada a un cierto nivel de temperatura, debido a un cambio en la forma de la enzima.
Cada enzima tiene un pH óptimo al cual la velocidad de la reacción es óptima.
Un cambio en el pH puede alterar la ionización de los grupos R de los aminoácidos en la enzima, alterando la actividad de la enzima.
Concentración de la enzima
La cantidad de enzima activa puede regular la velocidad de la actividad enzimática.
Las células pueden activar genes específicos cuando ciertas enzimas se necesitan.
Cofactores enzimáticas
Muchas enzimas requieren iones inorgánicos, o cofactores no proteicos para funcionar.
Los cofactores inorgánicos son los iones metálicos.
Una coenzima es un cofactor orgánico, el cual ayuda a la enzima (puede contribuir con átomos para la reacción).
Las vitaminas son moléculas orgánicas que se requieren en pequeñas cantidades para la síntesis de coenzimas; ellas llegan a formar parte de la estructura molecular de las coenzimas; la deficiencia de vitaminas provoca una carencia de una coenzima específica y una alteración de la acción enzimática.
La fosforilación de las enzimas ocurre cuando una señal proteica activa las proteínas kinasas, las que a su vez activan enzimas específicas; algunas hormonas usan este mecanismo de activación.
La inhibición enzimática ocurre cuando una sustancia (denominada inhibidor) se une a una enzima y disminuye su actividad; normalmente la inhibición enzimática es reversible.
En la inhibición competitiva, el sustrato y el inhibidor son capaces de unirse al sitio activo de la enzima.
En la inhibición no competitiva, el inhibidor se une a la enzima en un lugar diferente al del sitio activo (denominado sitio alostérico), cambiando la forma de la enzima y hacienda que esta sea incapaz de unirse con su sustrato.
La inhibición competitiva y no competitiva son ejemplos de inhibición por retroalimentación o feedback.
En la inhibición irreversible, el inhibidor inactiva o destruye permanentemente a la enzima; la cianida, el mercurio y el plomo son inhibidores irreversibles de muchas enzimas específicas.
Oxidación-Reducción y flujo de energía
En las reacciones de oxidación-reducción (redox), los electrones pasan de una molécula a otra.
La Oxidación es la perdida de electrones.
La Reducción es la ganancia de electrones.
Ambas reacciones ocurren al mismo tiempo debido a que cuando una molécula acepta electrones otra molécula los pierde.
Fotosíntesis
La fotosíntesis utiliza energía para combinar dióxido de carbono y agua produciendo glucosa en la formula general:
6 CO2 + 6 H2O + energía = C6H12O6 + 6 O2
Cuando los átomos de hidrogeno son transferidos al dióxido de carbono a partir del agua, el agua ha sido oxidada y el dióxido de carbono ha sido reducido.
El ingreso de energía en el proceso es importante para la producción de una molécula con gran contenido energético como la glucosa.
Los cloroplastos capturan la energía solar y la convierten en energía química en forma de ATP a través de un sistema transportador de electrones.
El ATP es utilizado junto con los átomos de hidrogeno para reducir la glucosa; cuando el NADP+(nicotinamida adenina dinucleotido fosfato) dona átomos de hidrogeno (H+ + e-) a un sustrato durante la fotosíntesis, el sustrato acepta electrones y por la tanto se reduce.
La reacción que reduce al NADP+ es:
NADP+ + 2e- + H+ = NADPH
Respiración celular
La ecuación general para la respiración celular es opuesta a la de la fotosíntesis:
C6H12O6 + 6 O2 = 6 CO2 + 6 H2O + energía
Cuando el NAD remueve átomos de hidrogeno (H+ + e-) durante la respiración celular, el sustrato pierde electrones y por la tanto se oxida.
Al final de la respiración celular, la glucosa ha sido oxidada a dióxido de carbono y agua, produciéndose moléculas de ATP.
En las vías metabólicas, muchas oxidaciones involucran la presencia de la coenzimas NAD+ (nicotinamida adenina dinucleotido); la molécula acepta dos electrones pero solamente un ion hidrogeno: NAD+ + 2e- + H+ = NADH
Cadena transportadora de electrones
La fotosíntesis y la respiración celular usan la cadena transportadora de electrones que consiste en la presencia de proteínas transportadoras unidas a la membrana que mueven electrones de un transportador a otro.
Los electrones de alta energía son entregados a este sistema y los electrones de baja energía salen de el.
El resultado general del proceso es una serie de reacciones redox; en cada momento los electrones son transferidos a un nuevo transportador, y la energía liberada se utiliza para la producción de ATP
.
Producción de ATP
La síntesis de ATP esta acoplada al sistema cadena transportador de electrones.
Peter Mitchell recibió el premio Nobel en 1978 por su teoría quimiosmótica para la producción de ATP.
En la mitocondria y cloroplasto, los transportadores de electrones se ubican en la membrana.
Los iones de H+ (protones) se almacenan hacia un lado de la membrana debido a que son bombeados allí por proteínas específicas.
El gradiente electroquímico establecido a través de la membrana es usado para proveer la energía necesaria para la producción de ATP.
Las enzimas y otras proteínas transportadoras, denominadas complejo ATP sintasa, atraviesan la membrana; cada complejo contiene un canal que permite a los iones H+ fluir en dirección contraria al gradiente electroquímico.
En la fotosíntesis, los electrones energizados dirigen el bombeo de iones hidrógeno a través de la membrana del tilacoide; como los iones hidrógeno fluyen a través del complejo ATP sintasa, se forma ATP.
Durante la respiración celular, la glucosa metabolizada provee energía para que se forme un gradiente de hidrógeno en la membrana interna de la mitocondria el que también está acoplado al flujo de hidrógeno para la formación de ATP.
Células y Flujo de energía
La energía es la capacidad de realizar trabajo; las células continuamente usan energía para desarrollarse, crecer, repararse, reproducirse, etc.
La energía cinética es la energía del movimiento; todos los objetos que se mueven tienen energía cinética.
La energía potencial es energía almacenada.
Los alimentos almacenan energía química; ésta contiene energía potencial.
La energía química se puede convertir en energía mecánica, por ejemplo, como en el caso del movimiento muscular.
Las dos leyes de la termodinámica
La primera ley de la termodinámica (también denominada ley de la conservación de la energía) señala que la energía no puede crearse ni destruirse, pero puede cambiar de una forma a otra.
En un ecosistema, la energía solar es convertida en energía química por el proceso de fotosíntesis; una parte de la energía química que la planta almacena es convertida en energía química en los animales, la que a su vez se puede convertir en energía mecánica o puede servir para generar calor.
Ni las plantas ni los animales crean energía, ellos convierten la energía de una forma a otra.
De la misma manera, la energía no se destruye; una parte se puede convertir en calor que se disipa en el ambiente.
Segunda ley de la termodinámica
La energía no puede cambiar de una forma a otra sin una perdida de energía útil.
El calor es una forma de energía que se disipa en el ambiente; el calor no puede ser convertido en otra forma de energía.
Células y entropía
Cada transformación de la energía hace que el universo esté menos organizado y mas desordenado; entropía es el término utilizado para indicar la cantidad relativa de desorganización que existe.
Cuando los iones se distribuyen al azar a través de una membrana, la entropía se incrementa.
Las formas de energía utilizable y organizada (como en caso de la glucosa) tienen relativamente una baja entropía; las formas menos estables y desorganizadas tienen relativamente una alta entropía.
La conversión de las diferentes formas de energía genera calor, debido a esto, la entropía del universo siempre se esta incrementando.
Los organismos vivos dependen de un suministro constante de energía que proviene del sol, debido a que el destino final de la energía solar en la biosfera es su disipación como calor; la célula es almacén temporal de un flujo constante de energía.
Reacciones Metabólicas y transformación de la energía
El Metabolismo es definido como la suma de todas las reacciones bioquímicas en una célula.
En la reacción A + B = C + D, A y B son denominados reactantes, mientras que C y D son los productos.
La energía libre (G) es la cantidad de energía que esta libre para realizar trabajo después de una reacción química.
El cambio en la energía libre es indicado con el símbolo DG; un DG negativo significa que los productos tienen menos energía libre que los reactantes; la reacción ocurre espontáneamente.
Las reacciones exergónicas tienen un DG negativo y la energía es liberada.
Las reacciones endergónicas tienen un DG positivo, los productos tienen mas energía que los reactantes; dichas reacciones pueden ocurrir solamente con un ingreso o suministro de energía.
ATP: Energía para las Células
La adenosina trifosfato (ATP) es la moneda energética de las células; cuando las células necesitan energía, gastan ATP.
El ATP es un transportador de energía para muchos tipos diferentes de reacciones.
Cuando el ATP es convertido en ADP + Pi, la energía liberada es suficiente para que las reacciones biológicas sucedan con poco desperdicio o mal uso de energía.
La ruptura del ATP esta acoplada a las reacciones endergónicas de tal manera que se minimizan las perdidas de energía.
El ATP es un nucleótido compuesto de una base adenina, un azúcar de 5 carbonos denominado ribosa y tres grupos fosfatos.
Cuando un grupo fosfato es removido, aproximadamente 7.3 Kcal. de energía es liberada por mol.
Reacciones Acopladas
Una reacción acoplada ocurre cuando la energía liberada por una reacción exergónica es utilizada para llevar a cabo una reacción endergónica.
La ruptura del ATP esta frecuentemente acoplada a las reacciones celulares que requieren energía.
El suministro de ATP se mantiene por la degradación de glucosa durante la respiración celular.
Solamente el 39% de la energía química almacenada en la glucosa es transferida al ATP; el 61% restante es perdido en forma de calor.
El ATP puede cumplir tres funciones.
Trabajo químico: el ATP suministra la energía para la síntesis de moléculas que sirven para la construcción de la célula.
Trabajo para el transporte: El ATP suministra energía para mover sustancias a través de la membrana celular.
Trabajo mecánico: el ATP suministra energía para llevar a cabo procesos mecánicos (como la contracción muscular, movimiento ciliar, etc.).
Vías metabólicas y enzimas
Una vía metabólica es una secuencia ordenada de reacciones acopladas; cada paso es catalizado por una enzima específica.
Las vías metabólicas se inician con un reactante particular, terminan con productos finales y pueden tener pasos intermedios.
En muchas instancias, una vía se continúa con la siguiente, debido a que las vías frecuentemente tienen una o mas moléculas en común, una vía puede conducir al desarrollo de otras vías metabólicas diferentes.
La energía metabólica es capturada más fácilmente si es liberada en pequeñas proporciones.
Un reactante es una sustancia que es convertida en un producto en una reacción; frecuentemente muchos pasos intermedios ocurren previamente.
Cada paso en una serie de reacciones químicas requiere de una enzima específica.
Las enzimas son catalizadores que aceleran la velocidad de las reacciones sin que la enzima sea afectada por la reacción.
Cada enzima es específica en su acción y cataliza solamente una reacción o un tipo de reacción.
Un substrato es un reactante para una reacción enzimática.
Energía de activación
Las moléculas frecuentemente no reaccionan unas con otras a menos que sean activadas de alguna manera.
Para que las reacciones metabólicas ocurran en la célula, una enzima usualmente debe estar presente.
La energía de activación (Ea) es la energía que se requiere para provocar que las moléculas reaccionen; sin una enzima, esta energía puede ser proporcionada por el calor, el cual causa un incremento del número de colisiones moleculares.
El complejo enzima-substrato
Las enzimas aceleran las reacciones químicas disminuyendo la energía de activación (Ea), formando un complejo con sus substratos en el denominado sitio activo.
Un sitio activo es una pequeña región en la superficie de la enzima en donde el substrato se une.
Cuando un substrato se une con una enzima, el sitio activo sufre un ligero cambio en su forma que facilita la reacción. Este proceso se denomina modelo del encaje inducido de la catálisis enzimática.
En una célula, solamente una pequeña cantidad de la enzima se requiere debido a que las enzimas no son consumidas o destruidas durante la catálisis.
Algunas enzimas (como la tripsina) participan en estas reacciones.
Un reactante en particular puede producir más de un tipo de productos.
La presencia o ausencia de una enzima determina que reacciones se llevan a cabo.
Si los reactantes pueden formar más de un producto, las enzimas presentes determinan que producto es formado.
Cada reacción celular requiere sus enzimas específicas; las enzimas son algunas veces denominadas por sus substratos añadiendo al final la terminación asa (por ejemplo lipasa).
Factores que afectan la actividad enzimática
La concentración del substrato
Debido a que las moléculas deben encontrarse para reaccionar, la actividad enzimática se incrementa si la concentración del substrato se incrementa; mientras más moléculas del substrato llenen el sitio activo, más producto es producido por unidad de tiempo.
La temperatura y pH
A medida que la temperatura aumenta, la actividad enzimática se incrementa debido a que hay más colisiones enzima-substrato.
La actividad enzimática declina rápidamente cuando la enzima es desnaturalizada a un cierto nivel de temperatura, debido a un cambio en la forma de la enzima.
Cada enzima tiene un pH óptimo al cual la velocidad de la reacción es óptima.
Un cambio en el pH puede alterar la ionización de los grupos R de los aminoácidos en la enzima, alterando la actividad de la enzima.
Concentración de la enzima
La cantidad de enzima activa puede regular la velocidad de la actividad enzimática.
Las células pueden activar genes específicos cuando ciertas enzimas se necesitan.
Cofactores enzimáticas
Muchas enzimas requieren iones inorgánicos, o cofactores no proteicos para funcionar.
Los cofactores inorgánicos son los iones metálicos.
Una coenzima es un cofactor orgánico, el cual ayuda a la enzima (puede contribuir con átomos para la reacción).
Las vitaminas son moléculas orgánicas que se requieren en pequeñas cantidades para la síntesis de coenzimas; ellas llegan a formar parte de la estructura molecular de las coenzimas; la deficiencia de vitaminas provoca una carencia de una coenzima específica y una alteración de la acción enzimática.
La fosforilación de las enzimas ocurre cuando una señal proteica activa las proteínas kinasas, las que a su vez activan enzimas específicas; algunas hormonas usan este mecanismo de activación.
La inhibición enzimática ocurre cuando una sustancia (denominada inhibidor) se une a una enzima y disminuye su actividad; normalmente la inhibición enzimática es reversible.
En la inhibición competitiva, el sustrato y el inhibidor son capaces de unirse al sitio activo de la enzima.
En la inhibición no competitiva, el inhibidor se une a la enzima en un lugar diferente al del sitio activo (denominado sitio alostérico), cambiando la forma de la enzima y hacienda que esta sea incapaz de unirse con su sustrato.
La inhibición competitiva y no competitiva son ejemplos de inhibición por retroalimentación o feedback.
En la inhibición irreversible, el inhibidor inactiva o destruye permanentemente a la enzima; la cianida, el mercurio y el plomo son inhibidores irreversibles de muchas enzimas específicas.
Oxidación-Reducción y flujo de energía
En las reacciones de oxidación-reducción (redox), los electrones pasan de una molécula a otra.
La Oxidación es la perdida de electrones.
La Reducción es la ganancia de electrones.
Ambas reacciones ocurren al mismo tiempo debido a que cuando una molécula acepta electrones otra molécula los pierde.
Fotosíntesis
La fotosíntesis utiliza energía para combinar dióxido de carbono y agua produciendo glucosa en la formula general:
6 CO2 + 6 H2O + energía = C6H12O6 + 6 O2
Cuando los átomos de hidrogeno son transferidos al dióxido de carbono a partir del agua, el agua ha sido oxidada y el dióxido de carbono ha sido reducido.
El ingreso de energía en el proceso es importante para la producción de una molécula con gran contenido energético como la glucosa.
Los cloroplastos capturan la energía solar y la convierten en energía química en forma de ATP a través de un sistema transportador de electrones.
El ATP es utilizado junto con los átomos de hidrogeno para reducir la glucosa; cuando el NADP+(nicotinamida adenina dinucleotido fosfato) dona átomos de hidrogeno (H+ + e-) a un sustrato durante la fotosíntesis, el sustrato acepta electrones y por la tanto se reduce.
La reacción que reduce al NADP+ es:
NADP+ + 2e- + H+ = NADPH
Respiración celular
La ecuación general para la respiración celular es opuesta a la de la fotosíntesis:
C6H12O6 + 6 O2 = 6 CO2 + 6 H2O + energía
Cuando el NAD remueve átomos de hidrogeno (H+ + e-) durante la respiración celular, el sustrato pierde electrones y por la tanto se oxida.
Al final de la respiración celular, la glucosa ha sido oxidada a dióxido de carbono y agua, produciéndose moléculas de ATP.
En las vías metabólicas, muchas oxidaciones involucran la presencia de la coenzimas NAD+ (nicotinamida adenina dinucleotido); la molécula acepta dos electrones pero solamente un ion hidrogeno: NAD+ + 2e- + H+ = NADH
Cadena transportadora de electrones
La fotosíntesis y la respiración celular usan la cadena transportadora de electrones que consiste en la presencia de proteínas transportadoras unidas a la membrana que mueven electrones de un transportador a otro.
Los electrones de alta energía son entregados a este sistema y los electrones de baja energía salen de el.
El resultado general del proceso es una serie de reacciones redox; en cada momento los electrones son transferidos a un nuevo transportador, y la energía liberada se utiliza para la producción de ATP
.
Producción de ATP
La síntesis de ATP esta acoplada al sistema cadena transportador de electrones.
Peter Mitchell recibió el premio Nobel en 1978 por su teoría quimiosmótica para la producción de ATP.
En la mitocondria y cloroplasto, los transportadores de electrones se ubican en la membrana.
Los iones de H+ (protones) se almacenan hacia un lado de la membrana debido a que son bombeados allí por proteínas específicas.
El gradiente electroquímico establecido a través de la membrana es usado para proveer la energía necesaria para la producción de ATP.
Las enzimas y otras proteínas transportadoras, denominadas complejo ATP sintasa, atraviesan la membrana; cada complejo contiene un canal que permite a los iones H+ fluir en dirección contraria al gradiente electroquímico.
En la fotosíntesis, los electrones energizados dirigen el bombeo de iones hidrógeno a través de la membrana del tilacoide; como los iones hidrógeno fluyen a través del complejo ATP sintasa, se forma ATP.
Durante la respiración celular, la glucosa metabolizada provee energía para que se forme un gradiente de hidrógeno en la membrana interna de la mitocondria el que también está acoplado al flujo de hidrógeno para la formación de ATP.
